叶面积指数是一个单一的数值 —— 它是某一特定时间对冠层所做的统计快照。但这一个数值却能带来深刻的见解。
为什么要测量叶面积指数？
叶面积指数（LAI）是描述植物冠层结构较广泛使用的测量指标之一。叶面积指数对于理解冠层功能也很有用，因为生物圈与大气之间的许多物质和能量交换都发生在叶片表面。出于这些原因，叶面积指数通常是生物地球化学、水文和生态模型中使用的关键生物物理变量。叶面积指数还常被用作衡量从样地到全球不同空间尺度上作物和森林生长及生产力的指标。
什么是叶面积指数（LAI）？
叶面积指数（LAI）量化了冠层中叶片物质的数量。根据定义，它是单侧叶面积与单位地面面积的比率。叶面积指数是无单位的，因为它是面积的比值。例如，叶面积指数为 1 的冠层，其叶面积与地面面积之比为 1:1（图 1a）；叶面积指数为 3 的冠层，其叶面积与地面面积之比为 3:1
图 1. 植物冠层概念图，其中（a）= 1，（b）= 3
如何测量叶面积指数？
测量叶面积指数没有更好的方法。每种方法都有其优缺点。您选择的方法在很大程度上取决于您的研究目标。需要单一叶面积指数估计值的研究人员可能会使用与监测叶面积指数随时间变化的研究人员不同的方法。例如，草原研究人员可能偏好与林业研究人员不同的方法。
直接测量
传统上，研究人员通过从样地中收获所有叶片并费力地测量每片叶片的面积来测量叶面积指数。平板扫描仪等现代设备使这一过程更高效，但它仍然是劳动密集型、耗时且具有破坏性的。在高大的森林冠层中，这种方法甚至可能不可行。然而，由于每片叶片都经过实际测量，它仍然是计算叶面积指数较为准确的方法。凋落物收集器是另一种直接测量叶面积指数的方法，但它在常绿冠层中效果不佳，只能捕获从植物上衰老并脱落的叶片信息。
间接测量
几十年前，冠层研究人员开始寻找测量叶面积指数的新方法，既要节省时间，又要避免破坏他们试图测量的生态系统。这些间接方法通过测量相关变量（如透过冠层或被冠层反射的光量）来推断叶面积指数。
半球摄影法
半球摄影法是较早用于间接估计叶面积指数的方法之一。研究人员使用鱼眼镜头从地面拍摄冠层。最初，照片由研究人员自己分析；现在，大多数研究人员使用专门的软件来分析图像，区分有植被和无植被的像素。
图 2. 使用数字相机鱼眼镜头拍摄的混合落叶林半球照片
优势：半球摄影法有明显的优势。首先，它提供的不仅仅是叶面积指数测量值，还可以提供冠层测量值，如间隙分数、太阳光斑出现时间和持续时间以及其他冠层结构指标。其次，冠层图像可以存档，以便在方法改变和软件程序改进时供以后使用或重新分析。
局限性：然而，半球摄影法也有缺点。尽管现在图像是数字化处理的，但用户的主观性仍然是一个重要问题。用户必须选择区分天空像素和植被像素的图像亮度阈值，这导致不同用户或使用不同图像分析算法时，叶面积指数值会有所不同。
半球摄影法仍然很耗时。在野外获取高质量图像需要时间，在实验室分析图像也需要更多时间。此外，拍摄照片时天空条件必须是均匀阴天。对于小麦和玉米等矮冠层，半球摄影法效果不佳，因为相机机身、镜头和三脚架可能无法完全安装在冠层下方。
注意：对于某些用户，测量光合有效辐射（PAR）的仪器提供了一种捷径。一些型号使用叶面积指数值来估计光合有效辐射。在这种情况下，光合有效辐射仪器可用于直接估计冠层下方的光合有效辐射水平，从而提高模型的准确性。
辐射透射法
一些市售仪器，包括 LP-80 冠层分析仪，为半球摄影法提供了替代方案。它们利用植物冠层透射的光能来估计叶面积指数。其原理相当简单：茂密的冠层比稀疏的冠层吸收更多的光。这意味着叶面积指数和光截获之间必然存在某种关系。比尔定律为这种关系提供了理论基础。在环境生物物理学中，比尔定律的表达式为：
其中，PARt 是在近地面处测量的透射光合有效辐射（PAR），PARi 是冠层顶部的入射光合有效辐射，z 是光子穿过某种衰减介质的路径长度，k 是消光系数。就植被冠层而言，z 与叶面积指数有关，因为叶片是光子衰减的介质。可以看出，如果我们知道 k 并测量 PARt 和 PARi，就有可能通过反转方程 1 来计算 z，作为叶面积指数的估计值。这种方法通常被称为光合有效辐射反演技术。比尔定律是利用入射和透射光合有效辐射测量值估计叶面积指数的基础。
优势：光合有效辐射反演技术具有非破坏性，这是一个明显但重要的优势，它允许对冠层进行广泛且重复的采样。光合有效辐射反演技术之所以有吸引力，还因为它在辐射传输理论和生物物理学方面有坚实的基础，并且适用于各种冠层类型。出于这些原因，光合有效辐射反演技术目前是一种标准且被广泛接受的方法。
除了 LP-80 冠层分析仪等手持仪器外，标准光合有效辐射传感器（也称为量子传感器）也可用于测量光合有效辐射反演模型的透射辐射。与专用的手持叶面积指数仪器相比，使用光合有效辐射传感器的优势在于，光合有效辐射传感器可以留在野外，持续测量光合有效辐射透射率的变化。当研究冠层叶面积指数的快速变化，或者无法足够频繁地访问野外站点以使用手持仪器捕捉叶面积指数的时间变异性时，这可能很有用。
局限性：光合有效辐射反演技术有一些局限性。它需要在相同或非常相似的光照条件下测量透射（冠层下方）和入射（冠层上方）光合有效辐射。在非常高大的森林冠层中，这可能具有挑战性，尽管可以在大的冠层间隙或空旷区域进行入射光合有效辐射测量。此外，在极其茂密的冠层中，光合有效辐射的吸收可能几乎完全，导致冠层底部可测量的透射光很少。这使得当叶面积指数非常高时，难以区分叶面积指数的变化或差异。最后，通过透射光合有效辐射测量获得的叶面积指数估计值可能会受到叶子聚集的影响 。通常，可以通过收集大量空间分布的透射光合有效辐射样本来减轻与聚集相关的叶面积指数估计误差。
辐射反射法
另一种估计叶面积指数的方法使用反射光而非透射光。从健康绿色植被反射的辐射具有非常独特的光谱（图 3）。事实上，一些科学家提出，通过寻找这种独特的光谱信号，可以在太阳系外找到潜在的宜居行星。典型的植被反射光谱在电磁波谱的可见光部分（约 400 至 700 nm，也是光合有效辐射区域）反射率非常低，而在近红外（NIR）区域（> 700 nm）反射率可高达 50%。每个波长的具体反射率取决于各种叶片色素（如叶绿素）的浓度和冠层结构（如叶片层的排列和数量）。
优势：早期尝试使用光谱反射数据量化冠层特性时发现，红光和近红外反射率的比值可用于估计特定区域的冠层覆盖率。后来的研究得出了许多与各种冠层特性相关的不同波长组合。这些波长组合（即光谱植被指数）现在通常用作叶面积指数的替代指标，或者通过经验模型直接估计叶面积指数。
直到最近，收集反射数据的方法之一是使用手持光谱仪 —— 一种昂贵、精密的仪器，专为实验室而非野外设计。但随着能够测量特定植被指数的轻型多波段辐射计的开发，传感器选择范围扩大了。这些小型传感器价格低廉，不需要大量电力，非常适合野外监测。
这对任何想要监测叶面积指数随时间变化的人来说都是好消息，包括对物候学、冠层生长、检测冠层胁迫和衰退或检测患病植物感兴趣的研究人员。
植被指数还有另一个优势：许多地球观测卫星，如Quickbird、Landsat和MODIS，测量的反射率可用于计算植被指数。由于这些卫星观测的面积很大，它们可以作为将局部尺度的观测扩展到更广泛区域的一种方式。相反，使用多波段辐射计在局部尺度上进行的测量可以作为卫星衍生植被指数的有用地面实况数据来源。
多波段辐射计还为矮草草原和草本植物等极矮冠层提供了自上而下的测量选择。大多数叶面积指数估计方法难以用于这些冠层，因为设备太大，无法完全安装在冠层下方。植被指数是使用从顶部俯视冠层的传感器测量的，这使它们在这种情况下成为很好的替代方案。
图 3. 不同冠层发育阶段的反射光谱。注意：随着叶面积指数的增加，可见光和近红外（NIR）反射率之间出现明显差异
局限性：植被指数的局限性之一是它们是无单位值，单独使用时无法提供叶面积指数的绝对测量值。如果您不需要绝对叶面积指数值，植被指数值可以用作叶面积指数的替代指标。然而，如果您需要叶面积指数的绝对值，则需要将另一种测量叶面积指数的方法与植被指数结合使用，直到收集到足够的同位数据以建立经验模型。由于反射率本质上必须从植物冠层顶部测量，在一些高大的冠层中这可能不可行，因此该方法也会受到传感器位置的限制。
使用 LP-80 冠层分析仪
LP-80 冠层分析仪使用光合有效辐射反演技术来计算叶面积指数（LAI）。LP-80 使用
Norman 和 Jarvis （1975）开发的冠层光透射和散射模型的改进版本。下面讨论用作输入的五个关键变量。
τ（透射PAR与入射PAR之比）：在任何光合有效辐射（PAR）反演模型中，叶面积指数最有影响的因素是透射与入射光合有效辐射之比。该比率（τ）是使用近地面的透射光合有效辐射（PAR）和冠层上方的入射光合有效辐射（PAR）测量值计算的。
τ 是一个相对直观的变量。当叶面积指数较低时，大多数入射辐射透过冠层，而不是被吸收或反射，因此 τ 将接近 1。随着冠层中叶片物质的增加，被吸收的光量成比例增加，透射到地面的光比例减少。LP-80 由一个灯条组成，灯条上有 80 个线性排列的光合有效辐射传感器和一个外部光合有效辐射传感器。在典型情况下，灯条用于测量冠层下方的PAR，而外部传感器用于量化冠层上方或空旷区域的入射PAR。
θ（太阳天顶角）：θ 是在任何给定时间、日期和地理位置，太阳在天空中相对于天顶（即正上方的点）的角高度（图 4）。太阳天顶角用于描述光子穿过冠层的路径长度（例如，在封闭冠层中，当太阳接近地平线时，路径长度增加），并用于确定光束辐射与叶片方向之间的相互作用（如下所述）。
LP-80 使用当地时间、日期、纬度和经度的输入自动计算 θ。因此，确保在 LP-80 配置菜单中正确设置这些参数至关重要。
ƒb（光束分数）：在室外环境中，短波辐射的最终来源是太阳。当天空晴朗时，大部分辐射以光束形式直接来自太阳（图 5a）。然而，在有云或雾霾的情况下，部分光束辐射会被大气中的水汽和气溶胶散射（图 5b）。这种散射部分称为漫射辐射。ƒb 计算为漫射辐射与光束辐射之比。LP-80 通过将测量的入射光合有效辐射值与太阳常数（即在地球表面任何给定时间和地点的已知太阳光能值，假设天空晴朗）进行比较，自动计算ƒb。
χ（叶角分布）：叶角分布参数（χ）描述叶片面积在表面上的投影。例如，想象一个光源正上方照射。垂直方向的叶片所投下的阴影比水平方向的叶片小得多。在自然界中，冠层通常由具有不同方向的叶片组成。这种混合通常最好用所谓的球形叶分布来描述，其 χ 值 = 1（LP-80 中的默认值）。以水平方向为主的冠层（如草莓）的 χ 值 > 1，而以垂直方向为主的冠层（如某些草本植物）的 χ 值 < 1。
一般来说，χ 描述了一天中不同时间，随着太阳在天空中移动，冠层中的叶片将吸收多少光。光合有效辐射反演技术对叶面积指数的估计对 χ 值不太敏感，尤其是在均匀漫射天空条件下采样时（Garrigues 等人，2008）。当研究具有极端垂直或水平特征的冠层，以及在晴空条件下（fb 小于约 0.4）工作时，χ 值最为重要。
图 4. 一天中太阳天顶角的变化。观察者面向赤道
图 5. 晴天（a）和阴天（b）条件下的光束分数
K（消光系数）：冠层消光系数 K 描述在给定的太阳天顶角和冠层叶角分布下，冠层吸收的辐射量。消光系数的概念来自比尔定律（方程 1）。对消光系数的详细解释很快就会变得复杂。对于叶面积指数估计，只需知道太阳光束穿透角与叶角分布的相互作用决定了光子被叶片拦截的概率。为了估计叶面积指数，K 的计算如下：
从这个方程可以明显看出，对于任何给定的冠层，K 只随着太阳在天空中的移动而变化。LP-80 每次测量叶面积指数时都会自动计算 K。一旦计算出 K 并量化了所有其他变量，叶面积指数的计算如下：
其中 L 是叶面积指数，A 是叶片吸收率。默认情况下，LP-80 中 A 设置为 0.9。对于大多数健康的绿叶来说，叶片吸收率是一个高度一致的属性，0.9 的值对于大多数情况是一个很好的近似值。在极端情况下（例如，极幼嫩的叶片、多毛或多蜡质的叶片、衰老的叶片），A 可能偏离 0.9，导致叶面积指数估计误差。如果您在非典型条件下使用 LP-80，可能需要手动将 LP-80 的输出与修改后的 A 值结合起来计算叶面积指数。
在矮冠层（谷类作物、草原）中使用 LP-80
在典型情况下，最好将 LP-80 冠层分析仪保持在冠层下方的一致高度，而附加的外部光合有效辐射传感器则保持在冠层上方。使用附带的气泡水平仪确保光棒和外部光合有效辐射传感器保持水平。对于行作物或小样本地块，研究人员通常将外部传感器安装在行间或冠层上方的三脚架上。每次按下按钮时，LP-80 都会同时进行冠层上方和下方的光合有效辐射测量，以应对光照条件的任何变化。如果冠层足够矮，一种更简单的方法是使用冠层分析仪获取冠层上方和下方的测量值。只需将 LP-80 举到冠层上方即可获取入射光合有效辐射测量值。每隔几分钟或在天空条件变化时（例如，由于云层变化）更新冠层上方的测量值。无论哪种情况，所有其他变量都会自动测量和计算，并且每次冠层下方测量时都会更新叶面积指数（LAI）。
在高冠层（森林、河岸地区）中使用 LP-80在高冠层中，用一个仪器测量冠层上方和下方的光合有效辐射通常不切实际。在高冠层中使用 LP-80 时，有几种方法可用于测量冠层上方和下方的光合有效辐射。
一种方法是将光合有效辐射传感器安装在冠层上方或视野开阔的空旷区域。这种方法需要对数据进行一些额外的后处理，但可以得到很好的结果。光合有效辐射传感器需要连接到其自己的数据记录仪，该记录仪应配置为定期（例如，每 1 至 5 分钟）获取测量值，以便捕捉环境光水平的任何变化。用冠层分析仪收集冠层下方的测量值，然后在后处理中使用时间戳将每个冠层上方和下方的测量值配对。计算每对的 τ，然后将其用作方程 3 的输入。
第二种方法在无法将光合有效辐射传感器放置在冠层上方或没有光合有效辐射传感器或数据记录仪时很有用。如果是这种情况，请使用 LP-80 在冠层外视野开阔的位置测量入射光合有效辐射。在测量模式下，选择是测量入射辐射还是透射辐射。当使用 LP-80 本身进行冠层上方和下方的读数时，要考虑天空条件的变化性。
在晴朗的日子里，最好在中午前后采集样本，因为在 20 至 30 分钟内光照水平不会有太大变化。当天空条件为均匀阴天时，光合有效辐射条件可以维持更长时间，在需要重新获取冠层上方测量值之前有更长的测量窗口。
然而，如果天空条件变化很大，我们不建议使用这种方法，除非能够不断更新入射光合有效辐射测量值。LP-80 使用存储的入射光合有效辐射测量值自动计算每次冠层下方测量的叶面积指数。每当光照条件变化时（例如，当云层遮挡太阳圆盘时或约 20-30 分钟后），重新获取入射光合有效辐射测量值，以防止叶面积指数计算出错。
来源：METER Group 官网
